Abstraktní

Největším pokrokem ve výzkumu sacharidů ve výživě a zdraví prasat je jasnější klasifikace sacharidů, která není založena pouze na jejich chemické struktuře, ale také na jejich fyziologických vlastnostech. Kromě toho, že jsou hlavním zdrojem energie, jsou různé typy a struktury sacharidů prospěšné pro výživu a zdravotní funkce prasat. Podílejí se na podpoře růstu a střevní funkce prasat, regulaci střevní mikrobiální komunity a regulaci metabolismu lipidů a glukózy. Základním mechanismem sacharidů je regulace metabolismu tuků a glukózy prostřednictvím jejich metabolitů (mastných kyselin s krátkým řetězcem [SCFA]) a zejména prostřednictvím drah scfas-gpr43/41-pyy/GLP1, SCFA amp/atp-ampk a scfas-ampk-g6páza/PEPCK. Nové studie vyhodnotily optimální kombinaci různých typů a struktur sacharidů, které mohou zlepšit růst a stravitelnost živin, podpořit střevní funkci a zvýšit množství bakterií produkujících butyrát u prasat. Celkově přesvědčivé důkazy podporují názor, že sacharidy hrají důležitou roli ve výživě a zdravotních funkcích prasat. Kromě toho bude mít stanovení složení sacharidů teoretickou i praktickou hodnotu pro vývoj technologie sacharidové bilance u prasat.

1. Předmluva

Polymerní sacharidy, škrob a neškrobové polysacharidy (NSP) jsou hlavními složkami stravy a hlavními zdroji energie prasat a představují 60–70 % celkového energetického příjmu (Bach Knudsen). Za zmínku stojí, že rozmanitost a struktura sacharidů jsou velmi složité a mají na prasata různé účinky. Předchozí studie ukázaly, že krmení škrobem s různým poměrem amylózy k amylóze (AM/AP) má zjevnou fyziologickou reakci na růstový výkon prasat (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Předpokládá se, že vláknina, složená převážně z NSP, snižuje využití živin a čistou energetickou hodnotu monogastrických zvířat (NOBLET a le, 2001). Příjem vlákniny však neovlivnil růstový výkon selat (Han a Lee, 2005). Stále více důkazů ukazuje, že vláknina zlepšuje střevní morfologii a bariérovou funkci selat a snižuje výskyt průjmu (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). Proto je naléhavé studovat, jak efektivně využívat komplexní sacharidy v potravě, zejména krmivo bohaté na vlákninu. Strukturní a taxonomické vlastnosti sacharidů a jejich nutriční a zdravotní funkce pro prasata musí být popsány a zohledněny v recepturách krmiv. NSP a rezistentní škrob (RS) jsou hlavními nestravitelnými sacharidy (wey et al., 2011), zatímco střevní mikrobiota fermentuje nestravitelné sacharidy na mastné kyseliny s krátkým řetězcem (SCFA); Turnbaugh et al., 2006). Kromě toho jsou některé oligosacharidy a polysacharidy považovány za probiotika u zvířat, která lze použít ke stimulaci podílu Lactobacillus a Bifidobacterium ve střevě (Mikkelsen a kol., 2004; M ø LBAK a kol., 2007; Wellock a kol., 2008). Bylo hlášeno, že suplementace oligosacharidy zlepšuje složení střevní mikrobioty (de Lange a kol., 2010). Aby se minimalizovalo používání antimikrobiálních růstových stimulátorů v chovu prasat, je důležité najít jiné způsoby, jak dosáhnout dobrého zdraví zvířat. Existuje možnost přidat do krmiva pro prasata rozmanitější sacharidy. Stále více důkazů ukazuje, že optimální kombinace škrobu, NSP a MOS může podpořit růstový výkon a stravitelnost živin, zvýšit počet bakterií produkujících butyrát a do určité míry zlepšit metabolismus lipidů u odstavených prasat (Zhou, Chen a kol., 2020; Zhou, Yu a kol., 2020). Účelem této práce je proto shrnout současný výzkum klíčové role sacharidů v podpoře růstu, výkonnosti a střevní funkce, regulaci střevní mikrobiální komunity a metabolického zdraví a prozkoumat kombinaci sacharidů u prasat.

2. Klasifikace sacharidů

Sacharidy v potravě lze klasifikovat podle jejich molekulové velikosti, stupně polymerace (DP), typu vazby (a nebo b) a složení jednotlivých monomerů (Cummings, Stephen, 2007). Za zmínku stojí, že hlavní klasifikace sacharidů je založena na jejich DP, jako jsou monosacharidy nebo disacharidy (DP, 1-2), oligosacharidy (DP, 3-9) a polysacharidy (DP, ≥ 10), které se skládají ze škrobu, NSP a glykosidických vazeb (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; tabulka 1). Chemická analýza je nezbytná pro pochopení fyziologických a zdravotních účinků sacharidů. S komplexnější chemickou identifikací sacharidů je možné je seskupit podle jejich zdravotních a fyziologických účinků a zahrnout je do celkového klasifikačního plánu (englyst et al., 2007). Sacharidy (monosacharidy, disacharidy a většina škrobů), které mohou být tráveny hostitelskými enzymy a vstřebány v tenkém střevě, jsou definovány jako stravitelné nebo dostupné sacharidy (Cummings, Stephen, 2007). Sacharidy, které jsou rezistentní vůči střevnímu trávení nebo se špatně vstřebávají a metabolizují, ale mohou být degradovány mikrobiální fermentací, jsou považovány za rezistentní sacharidy, jako je většina NSP, nestravitelné oligosacharidy a RS. Rezistentní sacharidy jsou v podstatě definovány jako nestravitelné nebo nepoužitelné, ale poskytují relativně přesnější popis klasifikace sacharidů (englyst et al., 2007).

3.1 růstová výkonnost

Škrob se skládá ze dvou druhů polysacharidů. Amylóza (AM) je druh lineárního škrobu s α(1-4) vázaným dextranem, zatímco amylopektin (AP) je α(1-4) vázaný dextran, který obsahuje asi 5 % dextranu α(1-6) a tvoří rozvětvenou molekulu (tester a kol., 2004). Vzhledem k odlišným molekulárním konfiguracím a strukturám jsou škroby bohaté na AP snadno stravitelné, zatímco škroby bohaté na AM nejsou snadno stravitelné (Singh a kol., 2010). Předchozí studie ukázaly, že krmení škrobem s různými poměry AM/AP má významné fyziologické reakce na růst prasat (Doti a kol., 2014; Vicente a kol., 2008). Příjem krmiva a účinnost krmiva odstavených prasat se snižovaly se zvyšujícím se AM (regmi a kol., 2011). Nové důkazy však uvádějí, že dieta s vyšším obsahem vlákniny (AM) zvyšuje průměrný denní přírůstek a účinnost krmení rostoucích prasat (Li et al., 2017; Wang et al., 2019). Kromě toho někteří vědci uvedli, že krmení škrobu různými poměry AM/AP neovlivnilo růstové výsledky odstavených selat (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), zatímco dieta s vysokým obsahem AP zvýšila stravitelnost živin u odstavených prasat (Gao et al., 2020A). Vláknina je malou částí potravy, která pochází z rostlin. Hlavním problémem je, že vyšší obsah vlákniny je spojen s nižším využitím živin a nižší čistou energetickou hodnotou (noble & Le, 2001). Naopak, mírný příjem vlákniny neovlivnil růstové výsledky odstavených prasat (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013). Vliv vlákniny na využití živin a čistou energetickou hodnotu je ovlivněn vlastnostmi vlákniny a různé zdroje vlákniny se mohou velmi lišit (lndber, 2014). U odstavených selat měla suplementace hrachovou vlákninou vyšší míru konverze krmiva než krmení kukuřičnou vlákninou, sójovou vlákninou a vlákninou z pšeničných otrub (Chen et al., 2014). Podobně odstavená selata léčená kukuřičnými a pšeničnými otrubami vykazovala vyšší účinnost krmení a přírůstek hmotnosti než selata léčená sójovými slupkami (Zhao et al., 2018). Je zajímavé, že mezi skupinou s pšeničnou vlákninou a skupinou s inulinem nebyl žádný rozdíl v růstu (Hu et al., 2020). Navíc ve srovnání se selaty ve skupině s celulózou a xylanem byla suplementace účinnější. β-glukan zhoršuje růst selat (Wu et al., 2018). Oligosacharidy jsou nízkomolekulární sacharidy, které se nacházejí mezi cukry a polysacharidy (voragen, 1998). Mají důležité fyziologické a fyzikálně-chemické vlastnosti, včetně nízké kalorické hodnoty a stimulace růstu prospěšných bakterií, takže je lze použít jako probiotika v dietě (Bauer et al., 2006; Mussatto a mancilha, 2007). Doplnění chitosan-oligosacharidu (COS) může zlepšit stravitelnost živin, snížit výskyt průjmu a zlepšit střevní morfologii, čímž se zlepší růstová výkonnost odstavených selat (Zhou et al., 2012). Kromě toho mohou diety doplněné cos zlepšit reprodukční výkonnost prasnic (počet živých selat) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) a růstovou výkonnost rostoucích prasat (wontae et al., 2008). Doplňování MOS a fruktooligosacharidů může také zlepšit růst prasat (Che a kol., 2013; Duan a kol., 2016; Wang a kol., 2010; Wenner a kol., 2013). Tyto zprávy naznačují, že různé sacharidy mají různé účinky na růst prasat (tabulka 2a).

3.2 střevní funkce

Škrob s vysokým poměrem am/ap může zlepšit zdraví střev (tribyrin(může být chráněn u prasat) podporou střevní morfologie a zvýšením regulace střevní funkce související s genovou expresí u odstavených prasat (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011). Poměr výšky klků k výšce klků a hloubce recesí ilea a jejuna byl vyšší při krmení dietou s vysokým obsahem apoptózy a celková míra apoptózy tenkého střeva byla nižší. Zároveň se také zvýšila exprese blokujících genů v dvanáctníku a jejunu, zatímco ve skupině s vysokým obsahem apoptózy (AP) se zvýšila aktivita sacharózy a maltázy v jejunu odstavených prasat (Gao et al., 2020b). Podobně předchozí práce zjistily, že diety bohaté na amoniak snižují pH a diety bohaté na AP zvyšují celkový počet bakterií ve slepém střevě odstavených prasat (Gao et al., 2020A). Vláknina je klíčovou složkou, která ovlivňuje vývoj a funkci střev prasat. Nahromaděné důkazy ukazují, že vláknina ve stravě zlepšuje střevní morfologii a bariérovou funkci odstavených selat a snižuje výskyt průjmu (Chen et al., 2015; Lndber, 2014; Wu et al., 2018). Nedostatek vlákniny zvyšuje náchylnost k patogenům a zhoršuje bariérovou funkci sliznice tlustého střeva (Desai et al., 2016), zatímco krmení vysoce nerozpustnou vlákninou může zabránit patogenům prodloužením délky klků u prasat (hedemann et al., 2006). Různé typy vlákniny mají různé účinky na funkci tlustého střeva a ilea. Pšeničné otruby a hrachová vláknina posilují střevní bariérovou funkci regulací exprese genu TLR2 a zlepšením střevních mikrobiálních komunit ve srovnání s kukuřičnou a sójovou vlákninou (Chen et al., 2015). Dlouhodobá konzumace hrachové vlákniny může regulovat expresi genů nebo proteinů souvisejících s metabolismem, čímž zlepšuje bariéru tlustého střeva a imunitní funkci (Che et al., 2014). Inulin v potravě může zabránit střevním poruchám u odstavených selat zvýšením střevní propustnosti (Awad et al., 2013). Za zmínku stojí, že kombinace rozpustné (inulinu) a nerozpustné vlákniny (celulózy) je účinnější než samotná vláknina, což může zlepšit vstřebávání živin a funkci střevní bariéry u odstavených selat (Chen et al., 2019). Účinek vlákniny na střevní sliznici závisí na jejích složkách. Předchozí studie zjistila, že xylan podporuje funkci střevní bariéry a také změny ve spektru bakterií a metabolitech, zatímco glukan podporuje funkci střevní bariéry a zdraví sliznice, ale suplementace celulózy nevykazovala u odstavených selat podobné účinky (Wu et al., 2018). Oligosacharidy mohou být použity jako zdroje uhlíku pro mikroorganismy v horní části střeva, místo aby byly tráveny a využívány. Suplementace fruktózy může zvýšit tloušťku střevní sliznice, produkci kyseliny máselné, počet recesivních buněk a proliferaci střevních epiteliálních buněk u odstavených selat (Tsukahara et al., 2003). Pektinové oligosacharidy mohou zlepšit funkci střevní bariéry a snížit poškození střev způsobené rotaviry u selat (Mao et al., 2017). Kromě toho bylo zjištěno, že cos může významně podporovat růst střevní sliznice a významně zvyšovat expresi blokujících genů u selat (WAN, Jiang a kol.). Komplexním způsobem tyto studie naznačují, že různé typy sacharidů mohou zlepšit střevní funkci selat (tabulka 2b).

Shrnutí a perspektiva

Sacharidy jsou hlavním zdrojem energie prasat a skládají se z různých monosacharidů, disacharidů, oligosacharidů a polysacharidů. Termíny založené na fyziologických charakteristikách pomáhají zaměřit se na potenciální zdravotní funkce sacharidů a zlepšit přesnost klasifikace sacharidů. Různé struktury a typy sacharidů mají různé účinky na udržení růstového výkonu, podporu střevní funkce a mikrobiální rovnováhy a regulaci metabolismu lipidů a glukózy. Možný mechanismus regulace metabolismu lipidů a glukózy sacharidy je založen na jejich metabolitech (SCFA), které jsou fermentovány střevní mikrobiotou. Konkrétně mohou sacharidy v potravě regulovat metabolismus glukózy prostřednictvím drah scfas-gpr43/41-glp1/PYY a ampk-g6páza/PEPCK a regulovat metabolismus lipidů prostřednictvím drah scfas-gpr43/41 a amp/atp-ampk. Kromě toho, pokud jsou různé typy sacharidů v nejlepší kombinaci, může se zlepšit růstový výkon a zdravotní funkce prasat.

Za zmínku stojí, že potenciální funkce sacharidů v expresi proteinů a genů a metabolické regulaci budou objeveny pomocí vysoce výkonných metod funkční proteomiky, genomiky a metabonomiky. V neposlední řadě je hodnocení různých kombinací sacharidů nezbytným předpokladem pro studium rozmanitých sacharidových diet v produkci prasat.

Zdroj：Časopis o vědě o zvířatech